De landplantenlijn

 

Het onderstaande verhaal is, enigszins aangepast, overgenomen uit Simons et al., 1999 (zie literatuur).

In de traditionele classificaties van de Chlorophyta (Groenwieren) werd meestal 1 klasse onderscheiden, de Chlorophyceae. Soms werden de kranswieren in een aparte klasse Charophyceae ingedeeld. Vanaf het begin van de twintigste eeuw tot aan de jaren zeventig werden de groenwieren gezien als de producten van een aantal hoofdlijnen van evolutie. Voor deze ontwikkelingslijnen werd aangenomen dat ze ontstaan zouden zijn uit een eencellige primitieve voorouder, de geflagelleerde cel. De verschillende hieruit geevolueerde thallusvormen (kolonie, draad enz.) dienden als basis voor de classificatie van groenwieren in ordes en families. De kranswieren zijn een mix van een aantal evolutionaire thalluslijnen. Kranswieren hebben kenmerken van de trichale lijn, vertegenwoordigers hiervan zijn draadvormig (al dan niet vertakt) en de meest ontwikkelden hebben multicellulaire, macroscopische thalli. Indien men b.v. naar de opbouw van de knopen (nodien) kijkt, hebben kranswieren ook eigenschappen van de parenchymatische lijn die buis- of plaatvormige vertegenwoordigers heeft. Beschouwt men de cellen tussen de knopen (internodien) dan hebben kranswieren ook eigenschappen van de sifonale lijn. De sifonale lijn leidt evolutionair uiteindelijk tot de vorming van multicellulaire, macroscopische thalli met veelkernige cellen.

Recent electronenmicroscopisch (EM) onderzoek heeft de traditionele inzichten in de systematiek en evolutie van groenwieren drastisch gewijzigd. De uitkomsten van het ultrastructureel onderzoek aan groenwieren zijn grotendeels bevestigd door zeer recent moleculair onderzoek aan DNA en RNA. Bij EM-onderzoek werd vooral de ruimtelijke bouw van het flagel- en het celdelingssysteem bestudeerd. Hoe meer organismen er onderzocht werden, hoe duidelijker het werd dat de thallusvorm van de groenwieren van minder belang is voor een natuurlijke indeling van deze groep. Hiervoor in de plaats ging men steeds meer waarde hechten aan de ultrastructuur van flagel- en celdelingssysteem. Dat deze systemen systematisch en fylogenetisch van belang zijn, komt mede omdat ze functioneel zo belangrijk zijn; ze zijn immers betrokken bij fundamentele processen als groei en mobiliteit.

Flagelsystemen

Nadat gevonden was dat flagellen met behulp van 'wortels' verankerd zitten in het cellichaam van de beweeglijke cel, toonde EM-onderzoek aan dat er binnen de Chlorophyta twee wezenlijk verschillende flagelsystemen voorkomen. De meeste onderzochte beweeglijke cellen van groenwieren blijken een cruciaat flagelsysteem te bezitten. Er ontspringen bij dit type in totaal vier flagelwortels aan de basis van de flagellen. Gezien vanaf de top van de cel liggen deze flagelwortels georienteerd in de vorm van een kruis. Vanaf de basis van de flagellen dalen deze wortels af in de cel. De flagellen van dit type staan aan de top (apicaal) in de cel ingeplant.

Een minderheid van de onderzochte beweeglijke cellen van groenwieren blijkt een unilateraal flagelsysteem te bezitten. De flagellen van dit type staan net iets onder aan de top (subapicaal) of zijdelings (lateraal) ingeplant in de cel (unilateraal betekent: zich aan een kant bevindend). Er zijn twee ongelijke flagelwortels. De grote flagelwortel daalt langs het oppervlak van de cel naar beneden af en draagt apicaal een ingewikkelde veellagige structuur. Het geheel doet denken aan een tandenborstel wanneer de wortel in de lengte aangesneden wordt. De tweede flagelwortel is onopvallend kort. Dit flagelsysteem is dus asymmetrisch. De kranswieren bezitten, zoals ook uit onderstaande tabel blijkt, het unilateraal flagelsysteem.

Kern- en celdelingstypen

EM-onderzoek toonde aan dat binnen de groenwieren de kern- en celdeling (cytokinese) bepaald niet identiek verloopt. Zo kan er celdeling optreden door de vorming van een celplaat; de vorming van de nieuwe celwand kan ook plaatsvinden via insnoering (invaginatie) van de plasmamembraan.

Hiernaast zag men in groenwieren dat het gedrag van de kernspoel tijdens de mitose verschillend kan zijn. Bij sommige algen blijken de spoeldraden lang in stand te blijven en wel tot het einde van de telofase. Bij andere algen zijn de spoeldraden reeds aan het begin van de telofase verdwenen.

Herindeling groenwieren

De herindeling van de groenwieren naar flagel- en celindelingstype heeft geleid tot een nieuwe classificatie van de groenwieren in meerdere hoofdgroepen (klassen). Dit zijn de Prasinophyceae, Chlorophyceae, Ulvophyceae, Pleurastrophyceae en de Charophyceae. In Mattox & Stewart, 1984 is hier meer over te lezen (zie literatuur). Dit betekent dus een sterke uitbreiding van het aantal klassen binnen de Chlorophyta en in plaats van voorheen een klasse worden er nu meerdere onderscheiden, zie hiervoor de onderstaande tabel. In het schema van deze tabel wordt aangegeven op welke hoofdkenmerken deze klassen van elkaar worden onderscheiden. Het aantal kenmerken is in werkelijkheid veel groter, maar het is voor dit overzicht gemakshalve beperkt gehouden.

 klassen  flagelsysteem  kernspoel  celdeling
 Prasinophyceae  cruciaat/unilateraal  aanwezig/afwezig  insnoering/celplaat
 Pleurastrophyceae  cruciaat  afwezig  insnoering
 Ulvophyceae  cruciaat  afwezig  insnoering
 Chlorophyceae  cruciaat  afwezig  insnoering/celplaat
 Charophyceae  unilateraal  aanwezig  insnoering/celplaat

De landplantenlijn

Tot in de jaren zeventig van de twintigste eeuw nam men aan dat de voorouders van de hogere planten vooral gezocht moesten worden in (de voorouders van) de Chaetophorales. Recent is echter aangetoond dat de klasse der Charophyceae de 'landplantenlijn' in de groenwieren vertegenwoordigt. Het unilaterale flagelapparaat komt ook voor bij geflagelleerde voortplantingscellen van mossen, varenachtigen en enkele naaktzadige zaadplanten. Bovendien zijn er sterke overeenkomsten in het patroon van kern- en celdeling, zoals de lang aanwezige kernspoel, celplaat e.d. Dat de landplanten en groene algen verwant zijn, op grond van de pigmentencombinatie chlorofyl a + b, de aanwezigheid van zetmeel als reservevoedsel, en een cellulosecelwand, is al langer bekend. Maar uit welke groenwierouders de landplanten afkomstig zijn, is recent pas duidelijk geworden. Zie hiervoor ook Graham, 1993 (zie literatuur). Deze landplantenlijn begint bij een eencellige flagellaat, mogelijk verwant met de Prasinophyceae, en gaat dan vanaf de coccale Chlorokybus, via draadvormige (trichale) typen, waarvan Klebsormidium en Spirogyra recente vertegenwoordigers zijn, en de ingewikkeld gebouwde kranswieren (Charales), naar ronde parenchymatische schijfvormige algen zoals de recente Coleochaete scutata. De eencellige verwant van Coleochaete, Chaetosphaeridium, zit ook op deze landplantenlijn, dicht bij Coleochaete.

Tezamen met de Charales vormt Coleochaete een zustergroep van de landplanten, tegenwoordig samengevat als Embryophytina. Dit laatste omdat in Coleochaete en Charales allerlei echte landplanteneigenschappen, zowel chemisch/fysiologisch als structurele kenmerken, aanwezig zijn (Graham, 1993 (zie literatuur)).

In onderstaand schema wordt de verwantschap van de groepen binnen de groene planten afgebeeld. Naar Kenrick, 1994 (zie literatuur).

De in de tekst niet genoemde 'Micromonadophyceae' is een groep van flagellaten die grotendeels behoort tot de Prasinophyceae. De Charophyceae representeren de 'landplanten-evolutielijn' binnen de groenwieren. De cijfers in bovenstaand schema hebben betrekking op kenmerken die een bepaalde evolutielijn karakteriseren. Zo betreft 4 b.v. het unilaterale flageltype met een veellagige (tandenborstel) structuur. Alle groepen na 4 hebben dit kenmerk.

 

Wilt u terug naar de openingspagina?